El diencéfalo se divide en cuatro zonas bien definidas que son las siguientes:
1.- El tálamo
2.- El hipotálamo
3.- El subtálamo
4.- El epitálamo
El tálamo y sus conexiones
Es la región más grande del diencéfalo, comprende una zona ovoide de sustancia gris ubicada a ambos lados del tercer ventrículo del cual forma las paredes laterales en la región mas dorsal y posterior. El extremo anterior del tálamo forma parte del agujero interventricular, mientras que el extremo posterior forma el pulvinar. En el interior del tálamo se encuentra la lámina medular interna, en forma de Y quien separa las tres regiones que se describen del tálamo con sus respectivos nucleos. Estas son las regiones anterior, medial y lateral.
Núcleos del tálamo
La zona anterior del tálamo contiene el núcleo anterior el cual forma parte del sistema límbico. Este participa en el procesamiento de las emociones y en mecanismos de memoria reciente. El núcleo anterior recibe aferencias del hipotálamo a través del tracto mamilotalámico y a su vez proyecta sus eferencias a la corteza cingulada.
La zona medial del tálamo tiene el núcleo dorsomediano. Este núcleo tiene amplias conexiones con la corteza prefrontal e hipotálamo. Este núcleo participa en la integración de aferencias viscerales, olfativas, somáticas así como en mecanismos que permiten percepciones subjetivas y emotivas.
La zona lateral del tálamo es la mas extensa. En ella se describen dos bandas nucleares, una banda dorsal y una banda ventral. En la banda dorsal se describen los núcleos lateral dorsal, lateral posterior y el pulvinar, mientras que en la banda ventral se describen los núcleos ventral anterior, ventral lateral, ventral posterolateral y ventral postero-medial. Otros núcleos talámicos descritos son: los nucleos geniculados laterales, los núcleos geniculados mediales, los núcleos reticulares, los núcleos intralaminares y los núcleos de la linea media.
Los núcleos ventral anterior y ventral lateral juegan un rol importante en el procesamiento de la información motora, dado que reciben aferencias del cuerpo estriado (VA) y del cerebelo (VL) y proyectan respectivamente a la corteza premotora y a la corteza motora primaria.
Los núcleos ventral posterolateral y ventral posteromedial participan en el procesamiento de la información exteroceptiva y propioceptiva proveniente del territorio medular (lemnisco medial y haces espinotalámicos) y del territorio cefálico (lemnisco trigeminal). Esta información es enviada luego a la circunvolución postcentral o área somatosensorial primaria.
Si se utiliza criteros funcionales los núcleos talámicos se pueden clasificar en: a) núcleos específicos, b) núcleos de asociación y c) núcleos inespecíficos.
En los núcleos específicos se agrupan todos aquellos que reciben aferencias sensitivas u otras que establecen circuitos bien definidos tanto para procesar información sensitiva como motora que luego se proyecta a la corteza cerebral. Entre estos están los núcleos geniculados laterales, geniculados mediales, ventrales postero laterales , ventrales posteromediales, ventral anterior, ventral lateral, y núcleo anterior del tálamo.
Los núcleos de asociación tienen conexiones recíprocas con areas de asociación cortical. Ellos son el pulvinar, el núcleo lateral posterior y lateral dorsal y el núcleo dorsomediano.
Los núcleos inespecíficos son aquellos que establecen amplias conexiones con otros núcleos del tálamo y otras regiones del sistema nervioso. Ellos son: los núcleos intralaminares los núcleos reticulares y los núcleos de la línea media del tálamo.
Algunos aspectos funcionales del tálamo
Las conexiones que el tálamo establece con la corteza son siempre ipsilaterales, no existiendo conexiones directas con la corteza del lado opuesto. Se acepta que el tálamo participa en dos grandes grupos de sensaciones. Por un lado están las sensaciones discriminativas en que participan los sentidos especiales como visión, audición, tacto, propiocepción, dolor. Por otro lado están las sensaciones afectivas en las cuales participan los núcleos dorso mediano, anterior y reticulares.
La afectividad que un individuo demuestra está íntimamente ligada a su tono emocional. Por ejemplo el estar enfermo, o sentir bienestar, el estar alegre o triste imprimen un sello distinto a la expresión de afectividad.
El nivel de desagrado o de agrado que cualquier estímulo produce en una persona dependerá del estado emocional de ella. Así por ejemplo el mismo estímulo doloroso, de temperatura o de tacto puede evocar una notable variedad de respuestas subjetivas en el individuo.
Hipotálamo y sus conexiones
Esta estructura se encuentra en la zona más anterior e inferior del diencéfalo . El extremo anterior limita con la lámina terminalis, hacia dorsal y de delante atrás se relaciona con la comisura blanca anterior y con el surco hipotalámico, caudalmente delimita con el mesencéfalo, medialmente forma las paredes laterales del III ventrículo y por último lateralmente está en contacto con el subtalámo. El límite inferior está dado de adelante atrás por el quiasma óptico , infundibulum y cuerpos mamilares.
Núcleos del hipotálamo
Los núcleos que se describen están agrupados en dos regiones. Estas son la medial y la lateral. El plano que separa estas regiones está dado por el tracto mamilotalámico y por los pilares anteriores del fornix.
Zona medial
En ésta se describen los núcleos:
1) Preóptico (parte de él también está en la zona lateral)
2) Paraventricular
3) Anterior
4) Dorsomedial
5) Ventromedial
6) Infundibular
7) Posterior.
Zona lateral
En ésta se describen los núcleos:
1) Supraóptico
2) Supraquiamático (parte de él tambien está en la zona medial)
3) Laretal
4) Tuberomamilar
5) Tuberales laterales
6) Mamilares (parte de ellos tambien están en la zona medial)
Conexiones aferentes de hipotálamo
El hipotálamo recibe múltiples conexiones aferentes relacionadas con funciones viscerales, olfativas y del sistema límbico. Entre éstas tenemos:
1 ) Las aferencias viscerales y somáticas que llegan al hipotálamo como
colaterales de los sistemas lemniscales vía formación reticular.
2 ) Las aferencias corticales que llegan al hipotálamo directamente desde la corteza frontal.
3) Las aferencias provenientes del hipocampo vía fornix-núcleos mamilares.
4) Las aferencias del núcleo amigdaloide vía estría terminalis.
5 ) Las aferencias del tálamo provenientes de los núcleos dorsomediano y de la línea media.
6) Las aferencias provenientes del tegmento mesencefálico.
7) Las aferencias provenientes de la retina al núcleo supraquiasmático.
Conexiones eferentes del hipotálamo
Estas son también muy numerosas y complejas. Entre ellas tenemos:
1 ) Eferencias mamilotalámicas hacia el núcleo anterior del tálamo, para luego proyectarse a la corteza cingulada.
2 ) Eferencias mamilo-tegmentales que permiten conexiones con la formación reticular del tegmento mesencefálico.
3) Eferencias descendentes al tronco encefálico y médula espinal. Estas permiten que el hipotálamo pueda influir en los centros segmentarios simpáticos y parasimpáticos tales como: núcleo accesorio del oculomotor, núcleos salivatorios superior e inferior, núcleo dorsal del vago, núcleos simpáticos del asta lateral , núcleos parasimpáticos de la región intermedio lateral de la médula sacra.
El hipotálamo tambien establece conexiones con la hipófisis de dos maneras diferentes. Una de ellas es a través del tracto hipotálamo-hipofisiario y la otra es a través de un sistema porta de capilares sanguíneos.
El tracto hipotálamo-hipofisiario permite que las hormonas vasopresina y
oxitocina, que son sintetizadas por neuronas de los núcleos supraóptico y paraventricular respectivamente, sean liberadas en los terminales axónicos que contactan con la neurohipófisis. Estas hormonas actúan produciendo vasoconstricción y antidiuresis (vasopresina) o contracción de la musculatura uterina y de las células mioepiteliales que rodean los alveolos de la glándula mamaria (oxitocina), en la mujer.
El sistema porta hipofisiario, está formado por capilares que forman una red que desciende al lóbulo anterior de la hipófisis. Este sistema porta lleva factores de liberación hormonal que son sintetizados en el hipotálamo y cuya acción en el lóbulo anterior de la hipófisis inducirá la producción y liberación de hormonas tales como: adenocorticotrofina (ACTH), hormona folículo estimulante (FSH), hormona luteinizante (LH), hormona tirotrófica (TSH), hormona del crecimiento (GH), etc.
Funciones del hipotálamo
1) Control de funciones autonómicas. Distintos centros del hipotálamo ajustan y coordinan actividades de centros visceromotores del tronco encefálico y de médula espinal para regular el funcionamiento del corazón (frecuencia), presión arterial, respiración, actividad digestiva, etc.
2) Control de actividades somatomotoras involuntarias. El hipotálamo es capaz de dirigir patrones somatomotores asociados a emociones de rabia, placer, dolor,
actividad sexual, etc.
3) Coordinación y control de actividades nerviosas y endocrinas. Esta función se produce a través de mecanismos reguladores entre hipotálamo e hipófisis como se señaló mas arriba.
4) Coordinación entre funciones voluntarias y autonómicas. Cuando un individuo enfrenta situaciones estresantes el corazón late a un ritmo más acelerado, la frecuencia respiratoria se altera, se puede producir sudoración, redistribución de flujo sanguíneo, etc.
5 ) Participación en comportamientos emotivos. Específicas regiones del
hipotálamo se activan para llevar a comportamientos específicos. Por ejemplo
cuando se activan los centros del hambre, se producen deseos de comer o cuando se activan los centros de la sed dan deseos de ingerir líquidos.
6 ) Participa en la regulación de la temperatura corporal. En estos mecanismos permite la coordinación con otras regiones del sistema nervioso para inducir mecanismos de produción o disipación del calor.
7 ) Controla los ritmos circadianos. El núcleo supraquiasmático es uno de los centros que coordina los ciclos que tienen que ver con la luz y la oscuridad. Este núcleo recibe conexiones directas de la retina y permite a través de conexiones con otras áreas del hipotálamo actuar en conjunto con la glándula pineal y formación reticular en la regulación de estos ciclos que se repiten a lo largo del tiempo.
El subtálamo y sus conexiones
La región subtalámica se encuentra entre el hipotálamo medialmente, la cápsula interna lateralmente y el tálamo dorsalmente. En ésta zona encontramos el núcleo subtalámico (la estructura de mayor tamaño) y la zona incerta. Los sistemas de fibras que en esta región se describen están dados por: el ansa lenticularis, el fascículo lenticularis y el fascículo subtalámico.
El núcleo subtalámico tiene la forma de un lente biconvexo. Sus principales aferencias provienen del segmento lateral del globus pallidus, vía fascículo subtalámico. Por otro lado las eferencias del núcleo subtalámico proyectan de vuelta al globus pallidus pero a su lámina medial..
Lesiones en el núcleo subtalámico producen alteraciones motoras consistentes en movimientos involuntarios violentos y mantenidos de extremidades y a veces de cuello y cara.
La zona incerta es una banda de sustancia gris ubicada entre el tálamo y el fascículo lenticular . Esta estructura se sabe que recibe conexiones de la corteza cerebral motora primaria , sin embargo sus eferencias son aún desconocidas.
El epitálamo y sus conexiones
Este comprende la glándula pineal, los núcleos habenulares y las estrías medulares.
La grándula pineal es una estructura que contiene neuronas, células de glía y células secretoras especializadas llamadas pinealocitos. Estos últimos sintetizan la hormona melatonina. Esta hormona además de inhibir la maduración de espermatozoides y oocitos, es importante en la regulación de los ritmos circadianos asociados a períodos de luz y oscuridad. La producción de melatonina aumenta en la noche y disminuye en el día. También se ha descrito que la melatonina es un potente antioxidante que ayuda a proteger el SNC.
Los núcleos habenulares son uno medial y uno lateral. Estos núcleos reciben aferencias de los
núcleos septales vía estría terminal y proyectan sus eferencias vía fascículo retroflexus al núcleo interpeduncular.
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